基因组和化石证据破解“古翅类难题”，揭示有翅昆虫起源和早期演化

昆虫是地球上物种多样性最高的动物类群，目前全球已正式命名的昆虫超过100万种，这与它们具翅、能飞有直接的关系。有翅昆虫（Pterygota）的起源与早期演化，长期以来是陆地生物演化中最具变革性的重大事件。然而，关于有翅昆虫的起源时间以及三类有翅昆虫（蜉蝣目Ephemeroptera、蜻蜓目Odonata和翅可折叠的新翅类Neoptera）之间的系统发育关系却长期悬而未决（图1），这一“古翅类难题”（Palaeoptera Problem）困扰了昆虫学家百余年之久，是昆虫生命之树研究中待解科学谜题之一。

近日，中国科学院南京地质古生物研究所中生代陆地生态系统研究中心蔡晨阳团队联合南京师范大学生命科学学院教授周长发团队，充分发挥自身研究专长，利用我国丰富多样的现生蜉蝣物种，结合最新的系统发育基因组学和分歧时间估算等分析手段，聚焦有翅昆虫早期辐射演化研究，重点解决悬而未决的“古翅类难题”，提出了这一难题的最新有力答案，并描绘出一幅时间和谱系均清晰完整的昆虫起源与早期演化图景。相关研究成果发表于国际顶尖学术刊物《美国国家科学院院刊》（PNAS）上。

该研究成果主要包含以下四方面的创新突破：

（1）新测定了我国16种蜉蝣基因组，实现规模化类群覆盖。本研究整合了一百余种昆虫的基因组与转录组数据，并首次测定了16种我国蜉蝣全基因组，使此前长期取样不足的这一关键类群首次获得规模化覆盖，极大弥补了此前研究的类群与基因数据不足。

（2）古翅类单系性获得多重证据支持，基本解决古翅类难题。多种系统发育基因组学分析方法下的多重结果都一致支持古翅类的单系性，即基因组证据明显支持蜉蝣目与蜻蜓目互为姊妹群，它们一起构成的“古翅类”才是新翅类的姐妹支系（图2）。它也充分表明，“古翅类”不能折叠的翅与新翅类能够折叠的翅都是在原始古昆虫的基础上分别获得的新性状。

（3）利用信号解剖与数据模拟分析法，揭示原有研究的不足。本研究还基于通用单拷贝直系同源核基因，构建了两套氨基酸超大矩阵；并综合应用串联法与溯祖法、多种演化模型、拓扑检验、基因位点级信号解剖以及数据模拟分析，对系统发育信号进行了系统检验。结果显示，在早期有翅昆虫快速辐射所经历的“历史湍流”中，不完全谱系分选（Incomplete lineage sorting, ILS）与基因树估计误差（Gene Tree Estimation Error, GTEE）的共同作用（图3），使多达约40%的基因树与物种树不一致，从而让不同分析方法“各执一词”。这解释了前人基于组学数据的研究为什么不能完全解决古翅类系统发育关系问题。

（4）结合现有昆虫化石与分子钟数据，更新有翅类起源时间。研究精心选取了13个化石校准点。分子钟结果显示，冠群有翅昆虫（Pterygota）可追溯至早泥盆世，古翅类冠群则起源于晚泥盆世（图4）。昆虫翅只演化一次；其中新翅类依靠独立的第三腋片旋转，可将后翅折叠覆盖到腹部的机制，为石炭纪之后新翅类的爆发式辐射奠定了生理与生态基础。相比之下，蜉蝣与蜻蜓各自演化出高度特化的刚性翅基结构，以支撑其滑翔或高速捕食式飞行。

本研究成功破解了困扰学界百余年的“古翅类难题”，厘清了蜉蝣目、蜻蜓目以及可折翅新翅类昆虫之间的亲缘关系。结合串联法、溯祖法以及多组拓扑检验、信号解析与模拟分析，为古翅类单系假说提供了强有力证据。研究展现了有翅昆虫的早期演化图景：有翅昆虫分化之后，古翅类与新翅类迅速走向不同的演化道路、占据不同生态位。新翅类演化出独特的翅折叠机制，而古翅类则特化出刚性翅基，实现了高性能的直接飞行，最终共同塑造了当今自然界有翅昆虫的飞行和多样性格局。

本研究得到国家重点研发计划、国家自然科学基金、博士后科学基金项目的资助。南京师范大学生命科学学院杜诗雨博士后（南京古生物所联合培养博士）、南京古生物所王业浩博士生为论文第一作者；蔡晨阳、周长发为论文通讯作者；南京农业大学教授张峰，美国自然历史博物馆Michael S. Engel博士，南京师范大学生命科学学院郑徐弘毅和龚德文博士生参与了该研究。

论文相关信息：Du, S., Wang, Y., Zhang, F., Engel, M. S., Zheng, X., Gong, D., Zhou, C., Cai, C. (2026). Phylogenomics confirms Palaeoptera monophyly and illuminates the origin of winged insects. Proceedings of the National Academy of Sciences, https://doi.org/10.1073/pnas.2614706123.

图1.有翅昆虫演化早期分化的三种假说。(A) 古翅类假说(H1): [[蜉蝣目 + 蜻蜓目] + 新翅类]。(B) 交叉翅类假说(H2，Chiastomyaria): [蜻蜓目 + [蜉蝣目 + 新翅类]]。(C) 后翅类假说(H3，Metapterygota):[蜉蝣目 + [蜻蜓目 + 新翅类]]

图2.有翅昆虫系统发育树。基于矩阵1、采用CAT-PMSF分子进化模型推导得到的核心拓扑结构

图3.不完全谱系分选和基因树系统误差分析

图4.有翅昆虫分歧时间估计