新技术揭示埃迪卡拉纪地衣状化石的共生特征

    共生是自然界中常见的生态关系，在推动真核生物演化和复杂生态系统构建等方面具有重要作用。地衣是共生作用的典型例子，它们是由真菌（菌物共生体）和真核藻类/蓝细菌（光合共生体）组成的共生生物。菌物共生体可以保护光合共生体免受紫外线或干旱的影响，并为后者提供水分、无机盐；而光合共生体可以为菌物共生体提供稳定的光合作用产生的有机物，或者固氮作用产生的氮源。分子钟研究表明，能够形成现代类型地衣的真菌（lichenized fungi）可能直到植物登陆之后才出现。然而，实体化石证据表明，真菌的起源时间至少在老于10亿年前的中元古代末期，蓝细菌的起源时间可以追溯到古元古代大氧化事件（25-23亿年前）甚至更早。因此，在现代类型地衣出现之前，真菌与藻类/蓝细菌之间可能已经发展了较长时间的共生关系，值得对它们的共生特征和演化模式进行深入的研究与探讨。

    近期，中国科学院南京地质古生物研究所早期生命研究团队博士生曲含直在研究员庞科的指导下，与中国科学院地球化学研究所、爱尔兰圣三一学院、美国弗吉尼亚理工大学等单位的相关研究人员合作，系统描述了研究团队此前在贵州瓮安生物群（约6亿年前）中报道的地衣状菌藻共生体化石，将其命名为原始瓮安衣（Wenganomyces primitivus gen et sp. nov.）。原始瓮安衣保存于瓮安地区埃迪卡拉纪陡山沱组的硅质磷块岩中，研究利用激光共聚焦显微成像技术（CLSM）、拉曼光谱等新技术对该化石进行了三维形态复原和谱学分析，揭示了现代类型地衣出现以前菌藻共生体的形态特征及其演化模式。该项研究成果于2026年7月22日在线发表于自然指数期刊《皇家学会会刊B辑》（Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences）。

    原始瓮安衣化石以丝状体和球状体两类结构为特征，分别解释为菌物共生体（真菌菌丝）和光合共生体（球状蓝细菌/蓝藻）。丝状体的末端或中部发育球形和梨形的膨大结构，解释为真菌囊孢或孢子。研究团队利用CLSM对原始瓮安衣进行三维形态复原，发现二类结构在化石的各个区域基本上均有分布，未见明显的分层；一般情况下，菌丝沿蓝藻细胞聚集体外围分布，少数菌丝可伸入聚集体内部与蓝藻细胞发生更多的接触。

    谱学分析近年来被越来越多地应用到早期真核生物化石的属性判断中。研究团队对原始瓮安衣的丝状体及其膨大结构、球状体以及同层位产出的丝状蓝藻、球状真核藻类化石进行拉曼光谱对比研究。结果表明，在化学空间分布上，菌物共生体与光合共生体的分布区域仅存在少量重叠；两者作为整体与同层位其他的真核藻类、蓝藻化石则完全分离。这表明原始瓮安衣中的丝状体与球状体之间的生物前体物质（biological precursor）更加相似，而与同层位其他丝状蓝藻或球状藻类的生物前体物质差异更大，表明它们之间的生物属性很可能存在差异。

    研究团队进一步利用CLSM对原始瓮安衣内部的菌物共生体和光合共生体的相互作用展开了精细观察，识别出切向接触和包绕接触两种类型。第一类切向接触作用，发生频率约为15%，菌丝以相切的方式与单个蓝藻细胞或细胞聚集体发生物理接触；第二类包绕接触作用，发生频率相对较低，菌丝呈现不同程度的弯曲，从而将单个蓝藻细胞部分围绕。这两类相互作用在现代类型地衣中常见，在其他真菌与藻类/蓝细菌的共生关系中也可见到。研究人员将原始瓮安衣与现生的常见菌藻共生关系进行逐一对比，认为其体现的共生特征，虽然与现代类型地衣存在共同之处，但是处于较低的复杂程度，与现代类型地衣仍存在差距。相对而言，一类称为过渡型地衣（borderline lichen）的菌藻共生物，可以作为更好的现生参照物。在过渡型地衣中，菌物共生体和光合共生体仅以松散的方式交织在一起，二者之间也可以观察到切向接触和包绕接触两种相互作用，与原始瓮安衣相似程度较高。另外，过渡型地衣主要发现于浅海环境，与原始瓮安衣的保存环境相似。

    研究团队将原始瓮安衣与此前报道的菌藻共生化石记录进行系统比较，包括瓮安地区埃迪卡拉纪陡山沱组底部盖帽白云岩中的真菌化石以及共存的球状化石，以及苏格兰泥盆纪莱尼燧石中的地衣状共生化石——温弗雷尼亚衣Winfrenatia。研究认为这几类化石呈现的共生关系逐渐趋于复杂，构成了从简单互动到高度有序的共生发展序列，最终为现代类型地衣的出现奠定了基础。研究团队此前在陡山沱组盖帽白云岩的席状裂隙中报道的约6.3亿年前的真菌状化石，其与共存的大球体化石之间可能存在共生关系，然而仅观察到穿刺和切向接触两种方式，且两者之间的关系通常不紧密，复杂程度最低。本研究系统描述的约6亿年前的原始瓮安衣中，除了切向接触外，还存在菌丝包绕蓝藻细胞的现象，共生体之间的关系较前者更加紧密，复杂程度稍高；在泥盆纪莱尼燧石中发现的约4.1亿年前的温弗雷尼亚衣中，菌物共生体已经可以通过网结形成菌丝网络，并能够同时与球状和丝状蓝藻建立共生关系，复杂程度相比于前两者更高。现代类型地衣在晚古生代后逐渐繁盛，展现出了真菌-藻类/蓝细菌的分层现象，代表了更为复杂且有序的共生关系。

    本研究认为，在现代类型地衣出现之前，菌物与藻类/蓝细菌之间探索发展出了多种稳定的共生模式，表现出不同程度的共生复杂性。这些菌藻共生体未必最终均发展成了真正的地衣，但是其体现的共生特征的复杂化，可能为最终的地衣化进程奠定了基础。此外，埃迪卡拉纪菌藻共生复杂度的提升，可能与新元古代“雪球地球”事件结束之后发生的环境剧变有关。这种大幅度的环境扰动，可能促进了生物之间的“抱团取暖”，为不同生物探索形成稳定的共生关系提供了契机。

    本研究得到了国家重点研发计划青年科学家项目、国家自然科学基金委等项目的联合资助。

    论文相关信息：Qu H, Pang K*, Gan T, Loron CC, Ouyang Q, Cui W, Li G, Yuan X, Xiao S. 2026. Fungal-algal associations from the early Ediacaran herald increasing symbiotic complexity before modern lichens. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 293: 20260673. https://doi.org/10.1098/rspb.2026.0673.

原始瓮安衣的形态特征、三维复原以及拉曼光谱比较研究

原始瓮安衣中的菌物共生体特征以及共生相互作用的三维复原

自然环境（A-C）和人工培育（D-H）条件下的现生过渡型地衣（borderline lichen），棕色的部分为何德菌Hortaea的细胞或菌丝，绿色的部分为杜氏盐藻Dunaliella的细胞，改自Muggia L, Zalar P, Azua-Bustos A et al., 2020. The beauty and the yeast: can the microalgae Dunaliella form a borderline lichen with Hortaea werneckii? Symbiosis, 82(1): 123–131.

研究提出的从简单互动到高度有序的菌藻共生关系发展序列