海绵动物早期演化研究取得重要进展

海绵动物通常被认为是动物界中最原始的类群，分子钟研究推测其起源时间在距今约7亿年前，然而寒武纪之前的海绵化石普遍缺失并具有争议。近期，我室袁训来研究员领导的早期生命研究国际合作团队，在湖北宜昌距今约5.5亿年前的石板滩生物群中发现了一种埃迪卡拉纪晚期的海绵动物，填补了海绵动物早期演化的重要环节。该成果于2024年6月5日在线发表于英国《自然》（Nature）杂志。

海绵动物常被认为是最基础和最原始的后生动物，对地球早期海绵化石的寻找和研究能为我们探索动物起源和早期演化模式提供关键的证据。现代分子生物学研究和综合分子钟推测表明，海绵起源和分异时间应该在距今约7亿年前。然而确切的海绵化石记录直到距今约5.39亿年开始的寒武纪才大量出现，寒武纪之前的海绵化石记录十分稀少且大多存在争议。海绵化石记录存在长达1.6亿年的空缺，这一段扑朔迷离的历史被称为海绵早期演化中“消失的岁月”。

对于前寒武纪海绵化石记录缺失的解释，主要有两种假说：第一，由于大多数现生海绵具有硅质或钙质骨针，因此研究者假设海绵的共同祖先具有矿化骨针，而寒武纪之前的埃迪卡拉纪（距今约6.35-5.39亿年）海绵化石的缺失可能是由于当时的环境不利于骨针的保存；第二，海绵动物的共同祖先不具有矿化骨针，在分化出主要类群后，各类群才独立演化出矿化骨针，因此前寒武纪的早期海绵动物没有骨针，保存潜力相对较小，也难以从化石记录中识别出来。

近年来，袁训来团队对石板滩生物群进行了大规模的化石挖掘，新发现了一类大型的海绵动物化石，命名为“螺旋网格海绵（Helicolocellus）”。螺旋网格海绵的发现弥补了海绵动物早期演化的空缺，提供了早期海绵动物的关键化石证据。该成果由中国科学院南京地质古生物研究所、英国剑桥大学、美国弗吉尼亚理工大学的科学家组成的国际合作团队共同完成。

螺旋网格海绵化石的发现，是研究团队对石板滩生物群进行长期的艰苦挖掘和系统研究的又一重要成果。石板滩生物群产出层段的薄层灰岩中不仅保存有丰富多样的埃迪卡拉型化石，也保存了大量的动物遗迹化石和其他动物的实体化石。如，最早的动物足迹化石，发表在2018年的《科学进展》（Science Advances）杂志上；最早的具有运动能力的两侧对称动物—夷陵虫，发表在2019年的《自然》（Nature）杂志上。

本次新发现的螺旋网格海绵，具有与六放海绵类似的形态特征：如辐射对称的锥形身体、底部的盘状固着结构、可能的中央腔和推测的出水孔。此外，螺旋网格海绵的表面由规则的方格组成，这些方格可以被细分为四个形态相同的次级方格，次级方格又可以进一步被细分。这种特殊的方格结构在一些典型的古生代六放海绵上也存在。它们形态和结构非常类似，不同之处在于螺旋网格海绵的网格是有机质组成，而在古生代海绵化石上则是由矿化骨针组成。本研究认为，螺旋网格海绵化石可能代表了一种不具有矿化骨针的早期海绵动物。为了进一步检验这一解释，研究团队构建了一个包含各种现生动物和化石动物的形态数据矩阵，并进行了严格的系统发育分析。结果显示，螺旋网格海绵化石属于冠群海绵，并且与六放海绵亲缘关系接近。

螺旋网格海绵化石的发现，表明前寒武纪确实存在非生物矿化的海绵动物。这一发现提示研究人员不能完全以现生海绵作为蓝本去寻找前寒武纪海绵化石，因为早期海绵可能没有生物矿化骨针，并且可能不具备现生海绵的所有特征。该发现也表明，在六放海绵早期演化历程中，可能存在一个以有机物构建网状骨架的阶段，直到进入寒武纪以后才获得生物矿化能力，把矿物添加到已有的有机质骨架之上，形成复合的矿化骨针组成的骨架。

前寒武纪-寒武纪界线前后的生物群落面貌曾被认为是天差地别。埃迪卡拉纪是形态奇异且亲缘关系未知的埃迪卡拉生物群（动物）主宰的时代；而到了寒武纪，各个现生动物门类接踵而出，人们熟悉的现代海洋生态系统才得以建立。螺旋网格海绵的发现，连接了埃迪卡拉生物群和寒武纪生物群，也表明埃迪卡拉生物群也许和现生动物之间有某种直接的演化关系。正如本论文在审稿过程中的一位专家评论道：螺旋网格海绵可能是理解动物演化的“罗塞塔石碑”（古埃及托勒密王朝著名石碑，解读出已经失传千余年的埃及象形文之意义与结构，而成为研究古埃及历史的重要里程碑）。

论文第一作者为中国科学院南京地质古生物研究所特别研究助理、英国剑桥大学博士后王霄鹏博士；通讯作者为中国科学院南京地质古生物研究所万斌副研究员和袁训来研究员，以及美国弗吉尼亚理工大学肖书海教授。

本研究由国家自然科学基金委员会、国家重点研发计划和美国国家科学基金会联合资助。湖北省自然资源厅在项目执行过程中给与了大力协助。

论文相关信息：Xiaopeng Wang, Alexander G. Liu, Zhe Chen, Chengxi Wu, Yarong Liu, Bin Wan*, Ke Pang, Chuanming Zhou, Xunlai Yuan*, Shuhai Xiao*. 2024. A late Ediacaran crown-group sponge animal. Nature. https://www.nature.com/articles/s41586-024-07520-y. 

螺旋网格海绵化石照片（a）与激光扫描高程图（b）

螺旋网格海绵复原图

螺旋网格海绵和其他动物之间的演化关系