化石揭示“活化石”蛩蠊的生态转变和起源

现生的蛩蠊（蛩蠊目：蛩蠊科）是一类形态独特、完全无翅的地栖昆虫，其起源古老，被誉为昆虫界的“活化石”，它的分布局限，均栖息于北半球中高纬度地区的高寒环境，在中国属重点保护昆虫。作为典型的复新翅类昆虫，它们与蟋蟀、螳螂、蟑螂和竹节虫等类群具有较近的亲缘关系。化石记录显示，自石炭纪中晚期（约3.2亿年前）起，大量具有特殊翅脉结构的有翅昆虫化石被归为“蛩蠊”类群，由于关键过渡化石的缺失，其起源与演化历程仍存在诸多未解之谜。

近日，中国科学院南京地质古生物研究所与法国国家自然历史博物馆联合培养的博士研究生彭安骋，在王博研究员和André Nel教授的指导下，与美国和缅甸等学者合作，通过对一枚缅甸克钦琥珀中保存的蛩蠊化石标本开展深入研究，取得重要突破。研究团队综合运用显微CT扫描、形态系统发育分析和形态功能重建等先进技术手段，首次系统揭示了蛩蠊的早期生态适应转变过程及其演化历史，为阐明现生蛩蠊的起源问题提供了关键性实证依据。该成果于2025年6月18日在线发表于英国《皇家学会会刊B辑》（Proceedings of the Royal Society B）。

现生蛩蠊作为典型的孑遗物种，其展现出独特的生态适应特征：热适应阈值范围极窄，觅食行为高度特化，反映长期适应极端环境的生存策略。在演化历程中，蛩蠊经历显著的形态结构适应性演化过程，包括翅膀的完全退化、体型缩小以及腿部结构的特化，同时发展出应对严寒的生理机制。与之形成鲜明对比的是，地质历史时期被归入蛩蠊目的“干群蛩蠊”化石记录丰富，这类有翅类群不仅形态多样性显著高于现生，其地理分布也更为广泛。然而，由于缺乏确凿的过渡型化石证据，这类化石类群与现生蛩蠊的系统发育关系长期存在争议，导致蛩蠊目的分类体系至今不清。

传统的蛩蠊研究主要依赖于二维形态保存的残留翅膀化石，但这类标本在岩石保存的信息十分有限。相比之下，琥珀中立体保存的蛩蠊极为珍贵。本研究新发现的“长须联蠊”琥珀标本保存状态极佳，为理解蛩蠊演化提供了良好素材。

研究团队采用显微CT等高分辨率形态分析方法，对标本的头部结构、生殖器等关键形态特征进行了精细的形态学解剖分析。研究结果显示，长须联蠊具有一系列现生蛩蠊特有的身体和雄性生殖器特征，同时具有有翅蛩蠊化石类群的翅脉特征，为连接现生蛩蠊与古代谱系提供了重要证据。

基于最新构建的形态系统发育矩阵，研究团队运用简约分析和贝叶斯方法分析了化石归属及同源性状的演化路径。分析结果证实长须联蠊是连接干群化石和现生物种的过渡物种，填补了干群类群与现生蛩蠊之间的演化空白。

为深入解析长须联蠊的古生态学特征，研究团队创新采用定量形态学分析方法，选择20种具有栖息环境代表性的现生昆虫作为参照样本，对其腿部结构进行系统性的形态特征编码。通过主坐标分析和多元方差分析等统计方法，研究团队实现了对昆虫栖息习性相关形态特征的量化评估。分析结果表明，长须联蠊的腿部形态特征（包括特化的跗垫、爪垫结构）与现代树栖昆虫展现出显著的趋同进化特征，这一发现为其栖息地分化提供了直接的形态学证据。

科研人员综合其体型中体长显著大于现生种类，发达的翅膀和异常延长的上颚须等特征，证实长须联蠊在白垩纪中期已发展出高度特化的树栖生活方式。这一发现不仅揭示了现生蛩蠊与其化石近亲之间存在显著的生态位分化，更重要的是首次证实了蛩蠊类群在演化历史上经历了从树栖到地栖的重要生态转型。该研究为理解这一珍稀类群的生态演化历程提供了关键性的实证依据。

本研究得到国家自然科学基金委、深时数字地球国际大科学计划、江苏卓越深时数字地球研究中心以及云南省高层次人才支持计划的支持。南京古生物所地层古生物大数据中心GBDB提供了数据支持。南京古生物所画师杨定华绘制了新化石的生态复原图。

论文相关信息：Ancheng Peng, Michael S. Engel, Mathieu Boderau, Frédéric Legendre, Yu Liu, Thet Tin Nyunt, Bo Wang* & André Nel*. 2025 Descending from trees: a Cretaceous winged ice-crawler illuminates the ecological shift and origin of Grylloblattidae. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences. 292: 20250557. https://doi.org/10.1098/rspb.2025.0557