化石和分子系统发育分析揭示虫草的早期演化历史

冬虫夏草作为我国特有的名贵中药材被广为人知。它其实是一种寄生蝙蝠蛾幼虫的真菌，学名叫做“中华线虫草”。冬天，真菌在幼虫体内生长，幼虫爬到地表死亡变成“冬虫”；夏天，真菌从虫体钻出，长出棒状子实体，露出地面像根枯草，故称“夏草”。“中华线虫草”所属的线虫草属真菌不仅可以寄生蝙蝠蛾幼虫，还可以寄生各类昆虫、蜘蛛等节肢动物，产生各种各样的“虫草”。

在线虫草属的300多个物种中，近三分之一专门寄生蚂蚁。其中，部分线虫草能够入侵蚂蚁的肌肉系统，操控蚂蚁的行为，驱使蚂蚁爬上高处传播真菌孢子。此时的蚂蚁已完全变成这类线虫草的傀儡，因此，又被称为“僵尸蚂蚁”。虽然在现代陆地生态系统中，线虫草的种类多样且生态复杂，广布全球。但由于线虫草化石证据的匮乏，人们对其起源，尤其是线虫草与昆虫的协同演化关系知之甚少。

近期，中国科学院南京地质古生物所联培博士生庄宇辉和博士生罗慈航在研究员王博的指导下，与云南大学研究员刘煜、云南大学云百草实验室团队，中国科学院微生物所以及丹麦、比利时、英国、缅甸等地的国内外同行合作，对缅甸克钦琥珀（约1亿年前）中被线虫草感染的蚂蚁和蝇类化石开展深入研究，揭示了线虫草的早期演化历史，为探索真菌与昆虫的协同演化提供了重要的证据。相关研究成果于2025年6月11日在线发表在英国《皇家学会会刊B辑》（Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences）。

真菌因缺乏硬质结构，极易腐烂，因此保存为化石的难度极大。尤其寄生动物的真菌化石更是极为罕见。此前，由于缺乏足够的化石校准点，分子系统学研究普遍认为线虫草属起源于1亿年前，而寄生蚂蚁的线虫草被认为起源于更晚的白垩纪晚期（距今约7200万年）。

本次研究报道的两枚感染昆虫的线虫草化石——“古蚁古线虫草”和“塔蝇古线虫草”，完整保存了真菌形态结构，可直接与现生种类对比。

借助显微CT等高分辨率分析方法细致观察，科研人员发现古蚁古线虫草寄生于古蚁（一类原始蚂蚁）的蚁蛹，从蚂蚁的后胸侧板腺开口发育而出，其外部形态接近现生单侧生虫草复合群，内部结构（尤其是子囊壳）则非常接近现生蜂头虫草分支；另一个标本是塔蝇古线虫草，寄生于白垩纪塔蝇科昆虫，子实体呈棍棒状，从蝇类头颈连接处长出，形态与生长位置同样接近现生蜂头虫草分支（以上分支均属于线虫草属）。由此，这两枚线虫草化石被归入线虫草属的白垩纪基干类群，也是线虫草寄生膜翅目（蚂蚁）和双翅目（蝇类）昆虫的最早化石记录。

本次研究报道的古蚁古线虫草化石，是迄今为止全球首个关于线虫草寄生蚂蚁幼虫的记录。这枚被感染的蚁蛹化石表明当时的工蚁已具备存在育幼行为：工蚁通过交哺作用将潜在的真菌孢子传染给幼虫；当工蚁发现幼虫患病后，会将其遗弃出巢，避免群体感染。因此，该化石的发现表明，当时的原始蚂蚁已具备真社会性特征。

在此基础之上，科研人员收集并整理了120个现生线虫草的基因数据，基于贝叶斯推断和最大似然两种方法，并利用新的化石校准点，重建了线虫草内部各类群的系统发育关系，同时修正了其起源时间。结果显示，线虫草的起源时间应为1.3亿年左右的白垩纪早期，较之前的推测提前了约3000万年。

此外，研究团队还利用线虫草的宿主特异性（即专性寄生），建立了线虫草的寄主数据库，并基于统计学模型重建了线虫草的祖先状态特征。

研究发现，线虫草最早寄生于鞘翅目，随后在白垩纪逐渐转向寄生膜翅目和鳞翅目。值得注意的是，鞘翅目与膜翅目、鳞翅目的幼虫常栖息于腐木或土壤等相似环境中，这可能为宿主转换提供了条件。

研究还发现，线虫草主要分支的分化时间与其对应宿主的辐射演化密切相关——白垩纪时期，鳞翅目双孔次目（即蛾子、蝴蝶）与膜翅目中的蚂蚁走向繁盛，为线虫草提供了更多宿主选择和扩散的可能性。此外，线虫草在白垩纪就已经寄生蚂蚁的基干类群，而这类寄生蚂蚁的线虫草正是当今该属多样性最丰富的一支。

本研究不仅展示了寄生性真菌在中生代陆地生态系统中的重要作用，更让我们得以窥见地质历史时期昆虫与其寄生性真菌协同演化历史。

本研究得到了国家自然科学基金委、云南省基础研究重大项目和重点项目、深时数字地球国际大科学计划、江苏卓越深时数字地球研究中心的支持。南京古生物所地层古生物大数据中心GBDB提供了数据支持。南京古生物所画师杨定华为该成果绘制复原图。

论文信息：Zhuang Yuhui, Luo Cihang, Tang Dexiang, Araújo P.M.J., Yu Hong, Zhao Jing, Haelewaters D., Nyunt T.T., Zhang Qingqing, Jarzembowski E.A., Meng Guoliang, Ran Hao, Liu Yu, Wang Bo*, 2025. Cretaceous entomopathogenic fungi illuminate the early evolution of insect–fungal associations. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 292: 20250407. https://doi.org/10.1098/rspb.2025.0407

图1:古蚁古线虫草Paleoophiocordyceps gerontoformicae的光学显微镜图像（a）与Micro-CT三维重建图像（d–e, i, j），以及与现生线虫草的形态对比（f–h, k）。图中比例尺为0.5 毫米（a–c），0.1毫米（d, e），2毫米（f），1毫米（g），0.2毫米（h）和50微米（i–k）。

图2：塔蝇古线虫草Paleoophiocordyceps ironomyiae的光学显微镜图像（a–e），以及与现生线虫草的形态对比（f–h）。图中比例尺为0.5毫米（a, b），0.1毫米（c）和50微米（d, e）。

图3：线虫草属主要类群的分化时间估计及其祖先宿主特征。不同颜色代表不同宿主类型。

图4：白垩纪时期蚂蚁、蝇类与古线虫草的古生态重建图。（杨定华绘制）