“植物庞贝城”研究新进展：自由虫囊蕨的整体重建

众所周知，位于内蒙古入选世界地质遗产地名录的“植物庞贝城”，因其独特的保存方式，使化石标本得以完整地保存植物个体的外部形态和内部结构，为化石植物的整体复原重建研究提供了宝贵材料。

近期，中国科学院南京地质古生物研究所研究员王军领导的研究团队，联合英国伯明翰大学、捷克科学院地质研究所、西波希米亚博物馆等中外科研机构，在《国际植物科学杂志》（International Journal of Plant Sciences）上发表最新研究成果。该团队对“植物庞贝城”中树蕨植物——自由虫囊蕨Scolecopteris libera进行整体重建研究，这是第一个实现整体重建的厚囊蕨类树蕨化石植物，是“植物庞贝城”中第9个实现整体重建研究的植物种类。时值《国际植物科学杂志》创刊150周年，本期特别选择保存状态珍稀罕见且几近完整的自由虫囊蕨树冠标本做封面图片，以彰显该研究成果的科学价值。

树蕨作为乔木型蕨类植物，其起源可追溯至早石炭世晚期。这类植物是石炭-二叠纪成煤森林冠层的主要构成部分，更占“植物庞贝城”已发现植物物种数的30%以上。然而受埋藏条件限制，以往发现的树蕨植物化石多为异地保存——植物体在搬运过程中往往发生解体，科研人员只能通过植物的多个离散器官进行研究和命名。据统计，目前全球已报道的晚古生代树蕨器官属多达50余属，涵盖繁殖器官属、压型茎干属、矿化茎干属、矿化叶轴属、营养叶属，这些化石主要归属于厚囊蕨亚纲合囊蕨目。

研究团队在“植物庞贝城”中发现了合囊蕨目辉木科树蕨——自由虫囊蕨（Scolecopteris libera Li et al. emend. Li et al.）的完整树冠标本（图1）。科研人员通过Micro-CT、切片和酸泡等多种实验方法，结合大量丰富的有机连生标本，首次系统性揭示了该物种从内部解剖构造至外部形态等特征（图2），并完成整体植物重建（图3）。

研究表明，自由虫囊蕨为乔木型，茎干不分枝，中上部直径较为稳定（无明显次生增粗现象）；茎干顶端聚生至少8个三次羽状复叶，基部被覆盖变态叶。其压型茎干属蹄痕茎型（Caulopteris），表面可见圆形叶痕圆形，叶痕内维管束痕呈现开口和闭口两种结构，叶痕之间密集分布气生根根痕。茎干内部解剖为辉木型（Psaronius），多环网状中柱，由3–6圈维管束围绕茎干中心排列成同心圆状；外圈根套较薄，内部嵌有圆形根痕。

该植物营养叶为栉羊齿型（Pecopteris），位于三次羽状复叶中上部，小羽片披针形至舌形，其中末次羽片基部小羽片边缘为波状，部分分裂成小裂片，中上部小羽片边缘则为微波状或全缘。营养叶轴解剖为紫轴蕨型（Stewartiopteris），维管束呈C型且两端内卷。繁殖叶位于羽状复叶中下部，表现为虫囊蕨型（Scolecopteris）结构：辐射对称型聚合囊具短柄，着生在小羽片背面，沿中脉两侧各排列成一行，每个聚合囊包含6-10个孢子囊；原位孢子鉴定为Cyclogranisporites型。值得注意的是，研究揭示古生代厚囊蕨亚纲合囊蕨目辉木科物种的繁殖器官的演化速率显著快于茎干、叶轴、叶片，这为理解植物器官演化异速性提供了重要实证。

截至目前，“植物庞贝城”化石群落中，包括自由虫囊蕨在内，石松纲（Sigillaria cf. S. ichthyolepis (Presl) Corda）、楔叶纲（Sphenophyllum angustifolium (Germar) Geoppert）、Sphenophyllum parvifolium Libertín et al.、Palaeostachya guanglongii Liu et al.、似真蕨类（Nemejcopteris haiwangii Pšenička et al.）、瓢叶纲Paratingia wuhaia Wang et al.、Paratingia wudensis Wang et al.、Tingia unita Wang et al. 等9种植物已完成整体重建。

迄今为止，“植物庞贝城”已成为世界上实现整体植物重建最多的植物化石群，系列研究成果有效地提升了二叠纪植物系统分类研究深度，为探索各门类植物的起源与演化提供了关键证据。

本次研究获得国家自然科学基金、中国科学院战略性先导专项（B类）、古生物学与油气地层应用全国重点实验室自主性课题联合资助。

文章信息：

Dandan Li; Jason Hilton; Wenjun Sun; Weiming Zhou; Mingli Wan; Jiří Bek; Josef Pšenička; Jun Wang ; Whole-Plant Reconstruction of Scolecopteris libera (Marattiales, Psaroniaceae) from the Early Permian of China, International Journal of Plant Sciences, 2025, 186(2): 127-147. https://doi.org/10.1086/733820.

图1  《International Journal of Plant Sciences》期刊封面上的Scolecopteris libera近于完整树冠标本

图2  Scolecopteris libera不同部位特征（A，压型茎干；B，矿化茎干横截面；C，气生根横截面；D，变态叶；E，末次营养羽片；F，末次繁殖羽片；G，繁殖小羽片的Micro-CT扫描重建图；H-I，繁殖小羽片局部，展示聚合囊着生方式；J，聚合囊的Micro-CT扫描重建图；K，孢子囊线条图；L，末三级羽轴横截面；M，原位孢子团块。）

图3 Scolecopteris libera的整体植物复原图